ABSTRACT Intra-annual distribution of precipitation in central Amazonia often leads to a short mild dry season and an increase in irradiance, temperature, and vapor pressure deficit; however, the accurate effect of intra-annual microclimatic variability on stem growth is still under investigation. The objective of this study was to determine how stem growth responds to monthly variations in microclimatic factors in the central Amazon. During five years (2008-2012) we measured diameter stem growth of 109 trees (26 species) and used principal component regression to evaluate the effect of microclimatic variability on stem growth in diameter. We found that the mean stem growth in diameter across species increased in response to an increase in rainfall and reference evapotranspiration, but it decreased with a rise in mean and minimum vapor pressure deficit. A contribution of this study is to show that even when irradiance and temperature had no significant effect on stem growth, small changes in vapor pressure deficit significantly affect stem growth. If the dry season becomes longer, as predicted by models, trees currently more sensitive to microclimatic variability associated with droughts would be the most affected by climate changes.

ABSTRACT The simultaneous effect of elevated CO2 concentration and drought on trees is still under investigation in the Amazon. We evaluated the effect of CO2 levels (400 and 800 ppm) and water regimes (50% and 100% soil field capacity) on photosynthetic traits, chlorophyll fluorescence, and total biomass accumulation in Ceiba pentandra. In well-watered plants, light-saturated photosynthesis (PN-sat) increased in plants exposed to elevated CO2, but both PN-sat and stomatal conductance decreased in response to water deficit. The maximum carboxylation rate of Rubisco declined under elevated CO2, which indicates down-regulation of photosynthesis at elevated CO2. The Fv/Fm ratio was not affected by treatments. Notwithstanding, total plant biomass and leaf area were reduced by 34-37% under water deficit, but they were not affected by CO2 levels. The PN-sat values measured in well-irrigated plants at ambient CO2 were similar to those observed in plants subjected to elevated CO2 and water deficit (p = 0.26). We concluded that the effect of water deficit on PN-sat was mitigated by elevated CO2. These results suggest that the increase of atmospheric CO2 concentrations associated to climate changes can at least partly offset the negative effect of drought in this multiuse and widely distributed species.

RESUMO O efeito simultâneo do aumento da concentração de CO2 e da seca nas árvores ainda está sendo investigado na Amazônia. Avaliou-se o efeito de níveis de CO2 (400 e 800 ppm) e regimes hídricos (50% e 100% da capacidade de campo do solo) sobre características fotossintéticas, fluorescência da clorofila e acúmulo de biomassa total em Ceiba pentandra. Em plantas bem irrigadas, a fotossíntese saturada por luz (PN-sat) aumentou em plantas expostas a CO2 elevado, mas tanto PN-sat quanto a condutância estomática diminuíram em resposta ao déficit hídrico. A taxa máxima de carboxilação de Rubisco diminuiu sob CO2 elevado, o que indica regulação negativa da fotossíntese em CO2 elevado. A relação Fv/Fm não foi afetada pelos tratamentos. No entanto, a biomassa total da planta e a área foliar foram reduzidas em 34-37% sob déficit hídrico, mas não foram afetadas pelos níveis de CO2. Os valores de PN-sat medidos em plantas bem irrigadas em CO2 ambiente foram semelhantes aos observados em plantas submetidas a CO2 elevado e déficit hídrico (p = 0,26). Assim, concluiu-se que o efeito do déficit hídrico no PN-sat foi mitigado pelo CO2 elevado. Estes resultados sugerem que o aumento das concentrações atmosféricas de CO2 associado às mudanças climáticas pode compensar, pelo menos em parte, o efeito negativo da seca nesta espécie multiuso e amplamente distribuída.

Abstract The objective of this work was to evaluate biomass accumulation and photosynthesis in mangabeira, in response to water deficit and to successive soil drying and wetting cycles. Seedlings were grown in pots and subjected to the three following water regimes: soil at 35, 70, and 100% of field capacity (FC), followed by a drying-down period until photosynthesis (measured weekly) was close to zero. Then, the seedlings were rewatered until completing four drying-wetting cycles. The control treatment was a permanently well-irrigated soil. There was a decline in biomass accumulation under water deficit conditions. Photosynthesis responded to soil rewatering only at 70 and 100% FC and was null at 35% FC. The elapsed time for photosynthesis to reach a null value after rewatering increases with successive drying-wetting cycles. In soil at 100% FC, for photosynthesis to approach zero, it takes five weeks in the first and eight weeks in the last rewatering cycle. Photosynthesis improves with progressive drying-wetting cycles, particularly in soil at 100% FC. The pre-acclimation of mangabeira to drying-wetting cycles should be considered before transplanting the seedlings in the field, and pre-acclimation should be carried out initially with soil at its FC.

Resumo O objetivo deste trabalho foi avaliar o acúmulo de biomassa e a fotossíntese em mangabeira, em resposta ao deficit hídrico e a ciclos sucessivos de secagem e umedecimento do solo. Mudas foram cultivadas em vasos e submetidas aos três seguintes regimes hídricos: solo a 35, 70 e 100% da capacidade de campo (CC), seguidos de um período de secagem até que a fotossíntese (medida semanalmente) se aproximasse de zero. Em seguida, as mudas foram irrigadas novamente até completar quatro ciclos de secagem-umedecimento. O tratamento-controle foi um solo permanentemente bem irrigado. Houve um declínio no acúmulo de biomassa em condições de deficit hídrico. A fotossíntese respondeu à reirrigação do solo apenas a 70 e 100% da CC e foi nula a 35% da CC. O tempo decorrido para a fotossíntese atingir um valor nulo após irrigação aumenta com os sucessivos ciclos de secagem-umedecimento. Em solo a 100% da CC, para que a fotossíntese se aproxime de zero, são necessárias cinco semanas no primeiro e oito semanas no último ciclo de irrigação. A fotossíntese melhora com ciclos sucessivos de secagem umedecimento, particularmente em solo a 100% de CC. A pré climatização da mangabeira aos ciclos de secagem umedecimento deve ser considerada antes do transplante das mudas no campo, e a pré climatização deve ser realizada inicialmente com o solo em sua CC.

RESUMO Em um ano típico na Amazônia central, há uma estação seca amena, mas seu efeito sobre o crescimento do tronco de espécies de uso múltiplo ainda é pouco conhecido. Este estudo teve como objetivo determinar o efeito individual de variáveis microclimáticas sobre crescimento do tronco após remover a influência da intercorrelação entre os fatores climáticos. O incremento mensal do diâmetro do tronco foi medido em seis espécies (46 árvores) de janeiro de 2018 a dezembro de 2020. As variáveis microclimáticas medidas foram irradiância, temperatura do ar, precipitação pluvial e déficit de pressão de vapor. Utilizou-se regressão de componentes principais para avaliar o efeito da variabilidade micrometeorológica sobre crescimento do tronco. Em média, o crescimento do tronco aumentou com o aumento da precipitação e do conteúdo de água do solo, mas diminuiu com o aumento da temperatura máxima e do déficit máximo de pressão de vapor. Estes resultados indicam que, removendo o efeito da intercorrelação entre os parâmetros climáticos, o déficit de pressão de vapor pode, de fato, ter um efeito sobre o crescimento do tronco. Demonstrou-se que a redução no crescimento do caule durante a estação seca também pode estar relacionada ao aumento da temperatura máxima e do déficit máximo de pressão de vapor, e não apenas ao declínio do teor de água no solo.

ABSTRACT In a typical year in the central Amazon, there is a mild dry season, but its effect on stem growth of multipurpose forest tree species is not yet well known. This study aimed to determine the individual effect of microclimatic parameters on stem growth after removing the influence of intercorrelation among microclimatic variables. Monthly stem diameter increment was measured in six species (46 trees) from January 2018 to December 2020. Microclimatic variables recorded were irradiance, air temperature, rainfall, and vapor pressure deficit. Principal component regression was used to assess the effect of micrometeorological variability on stem growth. On average, stem growth increased with an increase in rainfall and soil water content, but decreased with rise in maximum temperature and maximum vapor pressure deficit. These findings indicate that, when removing the effect of intercorrelation between microclimatic parameters, vapor pressure deficit may, in fact, affect stem growth. We demonstrate that the reduction in stem growth during the dry season can also be related to an increase in maximum temperature and maximum vapor pressure deficit, and not only to a decline in soil water content.

Abstract Stem water content is an important component of daily water balance, as water reserves in tree tissues can provide water to leaves when transpiration is intense, but how it varies over rainfall seasons is still unknown. The purpose of this study was to determine the variation of wood and bark water content and stem growth in response to microclimatic variability in three Amazonian species. Trees of Protium apiculatum, Lecythis prancei, and Rinorea paniculata (DBH ≥ 10 cm) were selected in a central Amazon forest. Wood water content (WWC) and bark water content (BWC) data were obtained in the dry and rainy season. Stem growth was measured at monthly intervals using dendrometric tapes during 24 months. Rainfall, air temperature and irradiance data were also recorded, and the effect of microclimatic variability on stem growth evaluated. WWC did not vary between seasons (p = 0.28), but BWC increased in the wet season (p = 0.07), particularly in R. paniculata. Although stem growth varied intra-annually (p < 0.01), none of the climatic variables investigated had a significant effect on stem growth (p = 0.97). This work shows that in a typical rainfall year, climatic variability is not large enough to cause significant variation in stem growth, even when rainfall seasonality may cause variation in bark water content.

Resumo O conteúdo de água do tronco é um componente importante do balanço hídrico diário, pois as reservas nos tecidos das árvores podem fornecer água às folhas quando a transpiração é intensa, mas como esta varia ao longo das estações de chuvas ainda é desconhecido. O objetivo deste estudo foi determinar a variação do conteúdo de água da madeira e da casca e o crescimento do tronco em resposta às variáveis microclimáticas em três espécies arbóreas amazônicas. Árvores de Protium apiculatum, Lecythis prancei e Rinorea paniculata (DAP ≥ 10 cm) foram selecionadas em uma floresta da Amazônia central. Dados de conteúdo de água da madeira (WWC) e da casca (BWC) foram obtidos na estação seca e chuvosa. O crescimento do tronco foi medido em intervalos mensais usando fitas dendrométricas durante 24 meses. Os dados de precipitação, temperatura do ar e irradiância também foram registrados, e o efeito da variabilidade microclimática sobre o crescimento do tronco avaliado. O WWC não variou entre as estações (p = 0,28), mas o BWC aumentou na estação chuvosa (p = 0,07), principalmente em R. paniculata. Embora o crescimento das árvores tenha variado intra-anualmente (p < 0,01), nenhuma das variáveis microclimáticas investigadas o afetaram significativamente (p = 0,97). Este trabalho mostra que em um ano de chuva típica, a variabilidade climática não é grande o suficiente para causar variação significativa no crescimento do tronco das árvores, mesmo quando a sazonalidade das chuvas pode causar variação no conteúdo de água da casca.

ABSTRACT The tomato target spot caused by Corynespora cassiicola may have an important economic impact on tomato production in tropical regions. The objective of this work was to study the effect of different colored plastic films on tomato target spot severity, gas-exchange, and fruit yield. Disease severity, photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate, relative chlorophyll content and fruit yield were evaluated in tomato, grown in individual mini-greenhouses covered with transparent plastic films of different colors (clear, red, blue, green, and yellow). At the beginning of the target spot epidemic, the plants under red and blue covers had lower leaf disease infection than those under other colored films (p = 0.013). However, as the disease progressed over time, the effect of the colored films on disease severity become non-significant (p = 0.82), and at the end of the experimental period, the target spot infection was about 70% in all treatments. Photosynthetic rates, stomatal conductance, and transpiration rate were not affected by the plastic film covers; neither the fruit number or fruit production. This study showed that colored films may reduce the infection by target spot, but only in the early stages of disease development (up to ~2% severity).

RESUMO O conhecimento sobre a resposta das árvores à variação microclimática é importante em face das mudanças climáticas. Os objetivos deste estudo foram examinar a variação do conteúdo de água da madeira (WWC) e do conteúdo de água da casca (BWC) em árvores amazônicas, bem como avaliar o efeito da variabilidade microclimática sobre as taxas de crescimento diamétrico (DGR). Extraímos uma amostra do tronco de 120 árvores (28 espécies) e determinamos WWC e BWC na base da matéria fresca. As medições de DGR foram realizadas mensalmente durante os 12 meses de 2007. O efeito da variabilidade microclimática sobre o crescimento das árvores foi avaliado por meio de análise de redundância. Os valores médios de BWC e WWC foram 53,4% e 34,7%, respectivamente, com uma grande variação no conteúdo de água dos tecidos entre as espécies (BWC = 36,2−67,1%; WWC = 26,4−50,8%). Não houve relação significativa entre o diâmetro do tronco e WWC ou BWC, nem entre DGR e densidade da madeira (p > 0,05). Entretanto, a densidade da madeira foi negativamente correlacionada com WWC (r s = −0,69, p < 0,001). O alto valor de BWC enfatiza a importância dos tecidos da casca em árvores da Amazônia. Contrariando as expectativas, a variabilidade mensal da irradiância, precipitação e temperatura não afetou DGR (p > 0,20). A ausência de resposta da DGR à variabilidade microclimática, mesmo em um ano chuvoso acima da média como 2007, indica que outras partes da árvore podem ter maior prioridade do que o tronco para alocação de carbono durante a época seca.

ABSTRACT The knowledge of how trees respond to microclimate variability is important in the face of climate changes. The objectives of this study were to examine the variation in wood water content (WWC) and bark water content (BWC) in Amazonian trees, as well as to assess the effect of microclimatic variability on monthly diameter growth rates (DGR). We extracted a core sample from each of 120 trees (28 species) and determined WWC and BWC on a fresh matter basis. DGR was measured monthly during the 12 months of 2007. The effect of microclimatic variability on DGR was analyzed by redundancy analysis. Average BWC and WWC were 53.4% and 34.7%, respectively, with a large variation in stem water content among species (BWC = 36.2−67.1%; WWC = 26.4−50.8%). There was no significant relationship between stem diameter and WWC or BWC, nor between DGR and wood density (p > 0.05). However, wood density was negatively correlated with WWC (r s = −0.69, p < 0.001). The high BWC emphasizes the importance of the bark tissue in Amazonian trees. Contrary to expectations, variability of monthly irradiance, rainfall and temperature had no effect on DGR (p > 0.20). The unresponsiveness of DGR to microclimatic variability, even in an above-average rainy year such as 2007, indicates that other parts of the tree may have greater priority than the stem for carbon allocation during the dry season.

Resumen Introducción: Las variables climáticas muestran un patrón estacional en la Amazonía central, pero el efecto de la variabilidad intra-anual en el crecimiento de los árboles aún no está claro. Para variables como la humedad relativa (HR) y el déficit de presión de vapor (VPD), cuyo efecto individual en el crecimiento de los árboles puede ser subestimada, planteamos la hipótesis de que tales influencias pueden detectarse eliminando el efecto de colinealidad entre regresores. Objetivo: Este estudio tuvo como objetivo determinar el efecto libre de colinealidad de la variabilidad climática sobre el crecimiento de los árboles en la Amazonía central. Métodos: Se midió el crecimiento radial mensual en 325 árboles desde enero 2013 hasta diciembre 2017. También se registraron datos de irradiancia (PAR), temperatura del aire, lluvia, humedad relativa (RH) y déficit de presión de vapor de aire (VPD). Se utilizó la regresión de componentes principales para evaluar el efecto de la variabilidad micrometeorológica a lo largo del tiempo sobre el crecimiento de los árboles. Para comparación, también se utilizó la regresión lineal múltiple (MLR) estándar para el análisis de datos. Resultados: El crecimiento de los árboles incrementó con el aumento de las precipitaciones y la humedad relativa, y disminuyó con el aumento de la VPD máxima, la irradiancia y la temperatura máxima. Por lo tanto, los árboles crecieron más lentamente durante la estación seca, cuando la irradiancia, la temperatura y la VPD eran más altas. La variabilidad micrometeorológica no afectó el crecimiento de los árboles cuando se aplicó MLR. Estos hallazgos indican que ignorar la correlación entre las variables climáticas puede conducir a resultados imprecisos. Conclusiones: Una novedad de este estudio es demostrar el efecto ortogonal del VPD máximo y la humedad relativa mínima sobre el crecimiento de los árboles.

Abstract Introduction: Climatic variables show a seasonal pattern in the central Amazon, but the intra-annual variability effect on tree growth is still unclear. For variables such as relative humidity (RH) and air vapor pressure deficit (VPD), whose individual effects on tree growth can be underestimated, we hypothesize that such influences can be detected by removing the effect of collinearity between regressors. Objective: This study aimed to determine the collinearity-free effect of climatic variability on tree growth in the central Amazon. Methods: Monthly radial growth was measured in 325 trees from January 2013 to December 2017. Irradiance, air temperature, rainfall, RH, and VPD data were also recorded. Principal Component Regression was used to assess the effect of micrometeorological variability on tree growth over time. For comparison, standard Multiple Linear Regression (MLR) was also used for data analysis. Results: Tree growth increased with increasing rainfall and relative humidity, but it decreased with rising maximum VPD, irradiance, and maximum temperature. Therefore, trees grew more slowly during the dry season, when irradiance, temperature and VPD were higher. Micrometeorological variability did not affect tree growth when MLR was applied. These findings indicate that ignoring the correlation between climatic variables can lead to imprecise results. Conclusions: A novelty of this study is to demonstrate the orthogonal effect of maximum VPD and minimum relative humidity on tree growth.

ABSTRACT Background: Along the vertical canopy profile, natural light availability is variable and may induce leaves morphophysiological changes due to phenotypic plasticity. Morphological changes in juvenile and adult leaflet of compound leaves of plant species is still poorly understood, including in woody species of gallery forests. The present study evaluated the leaflet morphophysiological characteristics and plasticity index of three woody species in canopy and understory leaves in a gallery forest. Results: All morphophysiological characteristics varied within species (Myracrodruon urundeuva Allemão, Copaifera langsdorffii Desf. and Tapirira guianensis Aubl.). The leaflets of canopy trees showed significantly higher values of petiole length (PL) and diameter (PD), leaflet thickness (fresh - FT and dry - DT), specific leaf mass (SLM), in relation to understory leaflets. On the other hand, relative water content (RWC) did not change between adult trees and saplings, except for T. guianensis. The plasticity index of leaflet characteristics varied significantly within species. Plasticity index of three morphophysiological characteristics (PL, PD and DT) varied between species. PL and PD had the highest plasticity index values across species, whereas RWC had the lowest plasticity.. Conclusion: Plasticity index of the tree species associates these leaflet morphophysiological traits (PL, PD and DT) with variations in the physical environment between strata of a gallery forest.

ABSTRACT Background: The distribution of precipitation in the Amazon region is changing in last decades, but it is uncertain if transpiration will decrease in response to changes in rainfall distribution. In this study we aimed to assess the effect of climatic variability on whole-tree transpiration (inferred from sap flow measurements). We collected climate data (precipitation, photosynthetically active radiation -PAR, relative humidity, vapor pressure deficit -VPD, and temperature) and measured sap flow rates (SFR) in trees of Swartzia tomentifera. The SFR was measured in the dry season and wet season using the heat ratio method. Results: Sap velocity was positively correlated with PAR and temperature, with partial correlation (rpart) of 0.33 to 0.57 (p < 0.001) during daytime, while at night rpart varied from 0.15 to 0.21 (p < 0.001). When the effects of PAR and temperature were controlled (i.e. after removing the effect of PAR and temperature on sap velocity and VPD), the net effect of VPD on sap velocity became slightly negative (rpart of -0.08 to -0.14, p < 0.01) during daytime. Maximum sap velocities were lower during the dry season (5.9 cm h-1) than in the wet season (9.8 cm h-1, p < 0.001). Conclusion: This study shows that tree transpiration can decrease in the dry season in the central Amazon, associated with an increase in temperature, PAR and vapor pressure deficit. A novelty of this study is to demonstrate that after adjusting for the effect of temperature and PAR, the effect of vapor pressure deficit on sap velocity can become negative. .

RESUMO A munguba (Pseudobombax munguba) é uma árvore encontrada com frequência em florestas de baixios da Amazônia e há escassez de informação sobre a sua ecofisiologia. O objetivo deste trabalho foi determinar as taxas fotossintéticas e o crescimento de arvoretas de munguba e descrever a fenologia foliar de uma árvore adulta. Em arvoretas em casa de vegetação, taxas de crescimento em diâmetro, taxas de expansão foliar, fotossíntese e condutância estomática foram determinadas. Para descrever a relação entre a fotossíntese e expansão da folha foi utilizada análise de regressão. Também se descreveu a fenologia foliar de uma árvore adulta ao se observar visualmente as mudanças na folhagem em intervalos de uma semana durante dois anos. As folhas completaram sua expansão em 18 dias e o enverdecimento das folhas foi concluído em 40 dias. A fotossíntese correlacionou positivamente com a expansão foliar, mas não houve correlação entre condutância estomática e crescimento foliar. O crescimento em diâmetro das arvoretas foi de 1,8 mm mês‒1. A taxa de crescimento relativo foi baixa, 0,010 g g-1 dia-1. Na árvore adulta, a queda de folhas concentrou-se em julho-agosto e para a segunda semana de setembro, a árvore já tinha produzido novas folhas. Concluiu-se que a longevidade foliar de munguba é de aproximadamente 11 meses. Hipotetiza-se que a fenologia foliar da munguba esteja associada com a maior radiação solar da estação seca.

ABSTRACT Munguba (Pseudobombax munguba) is a tree often found in low-land forests of the Amazon region, and there is a paucity of data regarding its ecophysiology. The aim of this work was to determine photosynthetic rates and growth of munguba saplings and to describe leaf phenology of a munguba tree. In greenhouse-grown saplings, diameter growth, leaf expansion, photosynthesis and stomatal conductance were determined. To describe the relationship between photosynthesis and leaf expansion, regression analysis was used. It was also described the leaf phenology of an adult tree by observing foliage changes at one-week intervals for two years. The leaves completed their expansion in 18 days, and leaf greening was completed in 40 days. Photosynthesis positively correlated with leaf expansion, but there was no correlation between stomatal conductance and leaf growth. Growth in diameter was 1.8 mm month‒1. Relative growth rate was low, 0.010 g g-1 day-1. In the adult tree, leaf shedding was concentrated in July-August and by the second week of September the tree had already produced new leaves. Leaf longevity of munguba is about 11 months. It is hypothesized that leaf phenology of munguba is associated with the increased solar radiation of the dry season.

RESUMO A resposta das características foliares à irradiância e concentração de CO2 em folhas de dossel de várias espécies arbóreas de alto porte ainda permanece para ser determinada em condições naturais. Assim, o objetivo deste trabalho foi determinar parâmetros de troca gasosa em folhas de sol e sombra de Dinizia excelsa Ducke, em árvores de 35-45 m de altura, na Amazônia Central. Foram avaliados fotossíntese saturada de luz (Amax), condutância estomática (gs), condutância do mesofilo (gm), taxa de transpiração (E), eficiência de uso de água (WUE), eficiência intrínseca de uso de água (WUEi), taxa máxima de transporte de elétrons (Jmax), taxa máxima de carboxilação da Rubisco (Vcmax), concentração de CO2 intercelular (Ci), área foliar específica (SLA) e a espessura da folha fresca. Também foi estimada a concentração de CO2 no nível de cloroplasto (Cc) e determinada à fotossíntese saturada de luz e CO2 (Apot). O Amax foi obtido com saturação de luz (1200 µmol m-2 s-1), enquanto que Apot, Vcmax, Jmax e gm foram obtidos após a construção de uma curva de resposta A/Ci. Houve diferença significativa entre as folhas de sol e sombra em Ci e Cc, mas nenhuma diferença foi observada para outros parâmetros avaliados. Amax foi positivamente correlacionado com gs, gm e E, e também houve uma correlação significativa entre gs e gm (p ≤ 0,05), bem como entre Jmax e Vcmax. As folhas mais espessas apresentaram maiores valores de Amax, gs, Ci, Cc e E. Apot foi limitado pela taxa de transporte de elétrons e pelo baixo gm. A folhagem da copa da árvore causou diminuição da luminosidade (30-40%), mas essa redução mostrou-se insuficiente para reduzir parâmetros importantes da fotossíntese. Dessa forma, todo recurso alocado a produção de folhas levou a um máximo aproveitamento da energia solar recebida pelas folhas, possibilitando que esta espécie tenha um crescimento moderadamente rápido.

ABSTRACT The response of leaf traits to irradiance and [CO2] in canopy leaves of several tall trees remains to be determined under natural conditions. Thus, the objective of this work was to determine gas-exchange parameters in sun and shade leaves of Dinizia excelsa Ducke in 35-45 m tall trees of Central Amazonia. We assessed light saturated photosynthesis (Amax), stomatal conductance (gs), mesophyll conductance (gm), transpiration rates (E), water use efficiency (WUE), intrinsic water use efficiency (WUEi), maximum electron transport rate (Jmax), the maximum carboxylation rate of Rubisco (Vcmax), intercellular CO2 concentration (Ci)specific leaf area (SLA) and fresh leaf thickness. We also estimated the CO2 concentration at the chloroplast level (Cc) and determined the light and CO2 saturated photosynthesis (Apot). Amax was obtained at light saturation (1200 µmol m-2 s-1), whereas Apot, Vcmax, Jmax and gm were obtained after constructing A/Ci response curves. There was a significant difference between sun and shade leaves in Ci and Cc, but for other parameters no differences were observed. Amax was positively correlated with gs, gm and E, and there was also a significant correlation between gs and gm (p ≤ 0.05), as well as between Jmax and Vcmax. Thicker leaves had higher values of Amax, gs, Ci, Cc and E. Apot was limited by the electron transport rate and by low gm. The canopy of the tree caused a decrease in irradiance (30-40%), but this reduction was not enough to reduce important photosynthetic parameters. Thus, all resources allocated to leaf production led to maximum use of the solar energy received by the leaves, which allowed this species to grow at fairly rapid rates.

RESUMO A disponibilidade de luz é um dos fatores que mais limita a fotossíntese de árvores juvenis no sub-bosque da floresta. Os objetivos deste estudo foram determinar como os parâmetros fotossintéticos (velocidade máxima de carboxilação da Rubisco - Vc-max e as taxas máximas de transporte de elétrons - Jmax) respondem à irradiância, temperatura e horário do dia no interior da floresta. Os dados foram coletados nos meses de setembro a novembro de 2010, entre 08h00 e 16h00, em condições ambientais de temperatura (27 ± 20C) e umidade relativa do ar (70 ± 3%). Fotossíntese saturada por CO2 (Apot) foi mensurada em luz saturante e [CO2] de 2000 μmol mol-1. Os dados foram submetidos à análise de variância, o teste de Tukey foi utilizado para separação de médias. Vc-max e Jmax correlacionaram com a ffotossíntese em [CO2] de 380 μmol mol-1 (A380) e Apot. O aumento de Ci causou o aumento da fotossíntese, até o ponto da limitação da fotossíntese por Jmax. Abaixo do ponto de colimitação (300 a 569 μmol mol-1), as taxas fotossintéticas foram limitadas por Vc-max. Aumentos da irradiância e temperatura no sub-bosque aumentaram os valores de A380, Apot, Vc-max e Jmax. Entretanto, não houve efeito significativo (p > 0,05) do horário do dia em Vc-max e Jmax. Ausência de efeito do horário do dia é importante para a folha poder utilizar com alta eficiência os feixes de luz direta que ocasionalmente atingem o sub-bosque da floresta.

ABSTRACT Light availability is one of the main factors that limits photosynthetic rates in saplings in the forest understory. The aims of this study were to determine how photosynthetic parameters (maximum carboxylation velocity of Rubisco - Vc-max and maximum rate of electron transport - Jmax) respond to irradiance, temperature and diurnal variations in the physical environment. Gas exchange data were collected between 08h00 and 16h00, and from September to November (2010) under ambient conditions, temperature of 27± 20C and relative humidity of 70 ± 3%. CO2 saturated photosynthesis (Apot) was measured under light saturation and [CO2] of 2000 μmol mol-1. Data were subjected to analysis of variance and then the Tukey test was used for mean separations. Vc-max and Jmax correlated with photosynthetic rates at [CO2] of 380 μmol mol-1 (A380) and Apot. The increase in intercellular CO2 concentration (Ci) led to increase in photosynthetic rates, up to the point of photosynthesis limitation by the electron transport rate. Below the collimation point (300-569 μmol mol-1) photosynthetic rates were limited by Vc-max. Increases in irradiance and temperature in the forest understory led to increasing the values of A380, Apot, Vc-max and Jmax. However, the effect of time of day on Vc-max and Jmax was not significant (p > 0.05). Absence of an effect of time of day on Vc-max and Jmax is important for the leaf to efficiently use the sun flecks that occasionally puncture the forest floor.

A disponibilidade de luz e o conteúdo de água do solo podem limitar a fixação de carbono de árvores em florestas tropicais. O objetivo deste trabalho foi determinar como as características fotossintéticas de árvores juvenis (arvoretas) respondem às variações na sazonalidade das chuvas, teor de nutrientes da folha e a abertura do dossel da floresta. Avaliou-se também a correlação entre o crescimento anual das arvoretas e o teor de nutrientes na folha. Parâmetros de trocas gasosas e teor foliar de nutrientes foram mensurados, na estação seca e chuvosa de 2008, em cinco espécies de árvores numa floresta de terra-firme na Amazônia central. O crescimento anual das arvoretas foi mensurado em 2008 e 2009. A sazonalidade das chuvas causou variações na umidade do solo, mas não afetou os parâmetros de trocas gasosas. Mudanças sutis na abertura de dossel afetaram a fotossíntese saturada por CO2 (A pot, p = 0.04). Embora A pot tenha sido afetado pelos teores de nutrientes da folha (nesta ordem: P > Mg > Ca > N > K), a taxa de crescimento relativo das arvoretas correlacionou-se apenas com o conteúdo de P foliar (r = 0.52, p = 0.003). Na atualidade, o declínio da umidade do solo durante a estação seca não parece ser forte o suficiente para causar efeito na fotossíntese de arvoretas na Amazônia central. Mostra-se neste estudo que o conteúdo de P foliar está positivamente correlacionado com o crescimento de arvoretas na Amazônia central e, portanto, o efeito positivo da fertilização de CO2 atmosférico sobre o crescimento das árvores em longo prazo dependerá da capacidade destas para absorver quantidades adicionais de P.

Light and soil water availability may limit carbon uptake of trees in tropical rainforests. The objective of this work was to determine how photosynthetic traits of juvenile trees respond to variations in rainfall seasonality, leaf nutrient content, and opening of the forest canopy. The correlation between leaf nutrient content and annual growth rate of saplings was also assessed. In a terra firme rainforest of the central Amazon, leaf nutrient content and gas exchange parameters were measured in five sapling tree species in the dry and rainy season of 2008. Sapling growth was measured in 2008 and 2009. Rainfall seasonality led to variations in soil water content, but it did not affect leaf gas exchange parameters. Subtle changes in the canopy opening affected CO2 saturated photosynthesis (A pot, p = 0.04). Although A pot was affected by leaf nutrient content (as follows: P > Mg > Ca > N > K), the relative growth rate of saplings correlated solely with leaf P content (r = 0.52, p = 0.003). At present, reduction in soil water content during the dry season does not seem to be strong enough to cause any effect on photosynthesis of saplings in central Amazonia. This study shows that leaf P content is positively correlated with sapling growth in the central Amazon. Therefore, the positive effect of atmospheric CO2 fertilization on long-term tree growth will depend on the ability of trees to absorb additional amount of P

A bacia amazônica tem mais de seis milhões de quilômetros quadrados e abriga a maior floresta tropical do mundo, sendo particularmente importante pela sua biodiversidade e pelo seu papel na ciclagem de água e carbono. Fotossíntese, condutância estomática e fluxo de seiva de espécies florestais da Amazônia apresentam variação ao longo do dia seguindo a variação diurna observada na irradiância, temperatura e o déficit de pressão de vapor. Em decorrência da fotorrespiração, cerca de 25% do carbono fixado é retornado para a atmosfera. Os aumentos na concentração de CO2 na atmosfera previstos para as próximas décadas poderão apresentar efeito positivo na assimilação de carbono deste ecossistema florestal. Em comparação à época chuvosa, redução da umidade do solo e aumento no déficit de pressão de vapor (associado à baixa umidade do ar e alta temperatura) favorecem o fechamento dos estômatos em detrimento da fotossíntese. Desse modo, em comparação com a estação chuvosa, a fotossíntese líquida é menor no período seco. No geral, na Amazônia as árvores que atingem o dossel da floresta crescem a taxas maiores na época chuvosa. Exceto em anos de menor precipitação, o ecossistema florestal atua como sumidouro de carbono na época chuvosa. Mais estudos são necessários para determinar como e de que forma fatores específicos do ambiente físico influenciam a assimilação de carbono e o crescimento de árvores nos diversos grupos funcionais na Amazônia.

The Amazon basin comprises more than six million square kilometers and holds the largest tropical forest in the world. It is particularly important for its biodiversity and for its role in the cycling of water and carbon. Photosynthesis, stomatal conductance and sap flow of Amazon tree species show variation throughout the day following the diurnal variation of irradiance, temperature and vapor pressure deficit. Due to photorespiration, at least 25% of the fixed carbon is returned to the atmosphere. Thus, increases in atmospheric CO2 concentration in the decades to come may have a positive effect on carbon assimilation of the forest ecosystem. Compared to the rainy season, low water availability in dry season and increased vapor pressure deficit (low humidity and high temperature) during the dry period induce stomata closure, which eventually leads to photosynthesis decline. Several studies have shown that Amazonian trees that reach the forest canopy grow at higher rates in the rainy season. Except in years with low rainfall, the forest ecosystem is a carbon sink in the rainy season. More studies are needed to determine how and in what extent specific factors of the physical environment influence carbon assimilation and growth of trees from different functional groups in the Amazon region.